спинного мозга и развивается надсегментарный аппарат двусто­ронних связей с головным мозгом. Эволюция головного мозга проявилась в развитии и совершенствовании рецепторного ап­парата, усовершенствовании механизмов приспособления орга­низма к окружающей среде путем изменения обмена веществ, кортиколизации функций. У человека вследствие прямохожде-ния и в связи с усовершенствованием движений верхних конечностей в процессе трудовой деятельности полушария моз­жечка развиты гораздо сильнее, чем у животных.

Кора большого мозга является совокупностью корковых кон­цов всех видов анализаторов и представляет собой материаль­ный субстрат конкретно-наглядного мышления (по И. П. Павло­ву-первая сигнальная система действительности). Дальнейшее развитие мозга у человека определяется его сознательным ис­пользованием орудий труда, что позволило человеку не только приспосабливаться к меняющимся условиям среды, как это дела­ют животные, но и самому влиять на внешнюю среду. В процессе общественного труда возникла речь как необходимое средство общения между людьми. Ф. Энгельс в своем труде «Диалектика природы» писал: «Сначала труд, а затем и вместе с ним члено­раздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезь­яньим, далеко превосходит его по величине и совершенству»".

Так у человека появилась способность к абстрактному мыш­лению и сформировалась система восприятия слова, или сигна­ла,-вторая сигнальная система, по И. П. Павлову, материаль­ным субстратом которой является новая кора большого мозга.

Развитие нервной системы человека

Нервная система человека развивается из наружного заро­дышевого листка - эктодермы. В дорсальных отделах туловища зародыша дифференцирующиеся эктодермальные клетки образу­ют медуллярную (нервную) пластинку (рис. 109). Последняя вначале состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем дифференцируются на спонгиобласты (из них развивается опор­ная ткань - нейроглия) и нейробласты (из них развиваются нервные клетки). В связи с тем что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодина­кова, последняя прогибается и постепенно приобретает вид бо­роздки или желобка. Рост боковых отделов этой нервной (ме­дуллярной) бороздки приводит к тому, что ее края вначале сближаются, а затем срастаются. Таким образом нервная бо­роздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в нервную трубку. Сращение первоначально происходит в пе-

1 Маркс К, Энгельс Ф. Соч. 2-е изд., т. 20. с. 490.

Рис. 109. Ранние стадии развития нервной системы человека. Фор­мирование нервной трубки.

А - нервная пластинка. Б - нервный желобок. В - нервная трубка. 1 -эктодерма; 2 - мезодерма; 3 -энтодерма; 4 - хорда; 5 - ганглиозная плас­тинка; 6 -мезенхима; 7 - нервная трубка; 8 - нервный желобок; 9 - нерв ный валик; 10 - нервная пластинка.

реднем отделе, несколько отступя от переднего края нервной трубки. Затем срастаются задние, каудальные, ее отделы. На переднем и заднем концах нервной трубки остаются небольшие несращенные участки - нейропоры. После сращения дорсальных отделов нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погру­жается в мезодерму.

В период образования нервная трубка состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпенди-мальная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, из с р е д н е г о («плащевого») слоя-серое вещество мозга. Наружный слой, почти лишенный

клеток, превращается в белое вещество. Вначале все стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину. Впоследствии более интенсивно развиваются боковые отделы трубки, которые все более утолщаются. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развиваю­щимися боковыми отделами. В результате такого погружения образуются вентральная и дорсальная продольные срединные борозды будущего спинного и продолговатого мозга.

Со стороны полости трубки на внутренней поверхности каж­дой из боковых стенок формируются неглубокие продольные пограничные бороздки, которые подразделяют боковые отделы трубки на вентральную основную и дорсальную крыльную пла­стинки.

Основная пластинка служит зачатком, из которого форми­руются передние столбы серого вещества и прилежащее к ним белое вещество. Отростки развивающихся в передних столбах нейронов выходяд 1 (прорастают) из спинного мозга, образуют передний (двигательный) корешок..Из крыльной пластинки раз­виваются задние столбы серого вещества и примыкающее к ним белое вещество. Еще на стадии нервной бороздки в латеральных отделах ее выделяются клеточные тяжи, получившие название медуллярных гребешков. В период образования нервной трубки два гребешка, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, рас­полагающуюся дорсальнее нервной трубки, между последней и эктодермой. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично де­лится на два симметричных ганглиозных валика, каждый из которых смещается на боковую поверхность нервной трубки. За­тем ганглиозные валики превращаются в соответствующие каждому сегменту туловища спинномозговые узлы, gan ­ glia spindlia , и чувствительные узлы черепных нер­вов, ganglia sensoridlia nn . cranialium . Клетки, выселившиеся из ганглиозных валиков, служат зачатками и для развития пери­ферических отделов вегетативной нервной системы.

Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная труб­ка в головном конце заметно утолщается. Эта расширенная часть служит зачатком головного мозга. Остальные отделы нерв­ной трубки в дальнейшем превращаются в спинной мозг. Нейро-бласты, расположенные в формирующемся спинномозговом узле, имеют форму биполярных клеток. В процессе дальнейшей диф-ференцировки нейробластов расположенные в непосредственной близости к телу клетки участки двух ее отростков сливаются в один Т-образно делящийся затем отросток. Так, клетки спинно­мозговых узлов становятся по своей форме псевдоуниполярными. Центральные отростки этих клеток направляются в спинной мозг и образуют задний (чувствительный) корешок. Другие отростки псевдоуниполярных клеток растут от узлов к периферии, где имеют рецепторы различных типов.

На ранних стадиях развития эмбриона нервная трубка про­стирается по всей длине тела. В связи с редукцией каудальных

отделов нервной трубки нижний конец будущего спинного мозга постепенно суживается, образуя терминальную (концевую) нить, filum terminate . Примерно в течение 3 мес внутриутроб­ного развития длина спинного мозга равна длине позвоночного канала. В дальнейшем рост позвоночного столба происходит бо­лее интенсивно. В связи с фиксацией головного мозга в полости черепа наиболее заметное отставание в росте нервной трубки наблюдается в ее каудальных отделах. Несоответствие в росте позвоночного столба и спинного мозга приводит как бы к «вос­хождению» нижнего конца последнего. Так, у новорожденного нижний конец спинного мозга расположен на уровне III пояс­ничного позвонка, а у взрослого - на уровне I-II поясничных позвонков. Корешки спинного мозга и спинномозговые узлы фор­мируются достаточно рано, поэтому «восхождение» спинного мозга приводит к тому, что корешки удлиняются и изменяют свое направление из горизонтального на косое и даже вертикаль­ное (продольное по отношению к спинному мозгу). Вертикально идущие к крестцовым отверстиям корешки каудальных (нижних) сегментов спинного мозга формируют вокруг концевой нити пу­чок корешков- так называемый конский хвост, cauda equ - ina .

Головной отдел нервной трубки является зачатком, из кото­рого развивается головной мозг. У 4-недельных эмбрионов го­ловной мозг состоит из трех мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями стенок нервной трубки. Это prosencephalon - передний мозг, mesencephalon - средний мозг и rhomb encephalon - ромбовидный (задний) мозг (рис. 110). К концу 4-й недели появляются признаки дифференциации пе­реднего мозгового пузыря на будущий конечный мозг - telen - cephalon и промежуточный - diencephalon . Вскоре после этого rhomb encephalon подразделяется на задний мозг, metencephalon , и продолговатый мозг, medulla oblongdta , s . bulbus .

Одновременно с формированием пяти мозговых пузырей нерв­ная трубка в головном отделе образует несколько изгибов в са­гиттальной плоскости (рис. 111). Ранее других появляется те­менной изгиб, направленный выпуклостью в дорсальную сторону и располагающийся в области среднего мозгового пузыря. Затем на границе заднего мозгового пузыря и зачатка спинного мозга выделяется затылочный изгиб, направленный выпуклостью также в дорсальную сторону. Третий изгиб - мостовой, обращенный вентрально, появляется между двумя предыдущими в области заднего мозга. Этот последний изгиб подразделяет ромбовидный мозг на указанные выше два отдела (пузыря): myelencephalon и metencephalon , состоящего из моста, pans , и дорсально рас­положенного мозжечка, cerebellum . Общая полость ромбо­видного мозга преобразуется в IV желудочек, который в задних своих отделах сообщается с центральным каналом спинного мозга и с межоболочечным пространством. Над тонкой однослой­ной крышей формирующегося IV желудочка прорастают крове-

Рис. 111. Головной мозг эм­бриона человека, 8 нед.

1 - telencephalon; 2 - dien-cephalon; 3-mesencephalon; 4 - metencephalon; 5 - myelen-cephalon; 6 - medulla spinalis.

Рис. 110. Головной мозг эмбриона человека на ста­диях трех (А) и пяти (Б) мозговых пузырей.

А - З" 1 / 2 нед: 1 - prosencep-halon; 2 - mesencephalon; 3 - rhombencephalon; 4 - medulla spinalis. Б - 4 нед: 1 - telen-cephalon; 2 - diencephalon; 3 - mesencephalon; 4 - rnetencepha-lon; 5 - myelencephalon; 6 - medulla spinalis.

носные сосуды. Вместе с верхней стенкой IV желудочка, состоя­щей лишь из одного слоя эпендимальных клеток, они образуют сосудистое сплетение IV желудочка, plexus choroideus uentriculi qudrti . В передних отделах в полость IV желудочка открывается водопровод среднего мозга, aqueductus mesencephali (cerebri ), который является полостью среднего мозга. Стенки нервной труб­ки в области среднего мозгового пузыря утолщаются более рав­номерно. Из вентральных отделов нервной трубки здесь разви­ваются ножки мозга, pedunculi cerebri , а из дорсальных отде­лов - пластинка крыши среднего мозга, lamina iecti [ tectalisj mesencephali . Наиболее сложные превращения в процессе раз­вития претерпевает передний мозговой пузырь (prosencephalon ). В промежуточном мозге (задней его части) наибольшего раз­вития достигают латеральные стенки, которые значительно утол-

щаются и образуют зрительные бугры (таламусы). Из боковых стенок промежуточного мозга путем выпячивания в латеральные стороны образуются глазные пузырьки, каждый из которых впо­следствии превращается в сетчатку (сетчатую оболочку) глаз­ного яблока и зрительный нерв. Тонкая дорсальная стенка про­межуточного мозга срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу III желудочка, содержащую сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi tertii . В дорсальной стенке также появля­ется слепой непарный вырост, который впоследствии превраща­ется в шишковидное тело, или эпифиз, corpus pineale . В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячива­ние, превращающееся в серый бугор, tuber cinereum , воронку, infundibulum . и заднюю долю гипофиза, neurohypophysis .

Полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, который посредством водопровода среднего мозга сообщается с IV желудочком.

Конечный мозг, telencephalon , состоящий на ранних этапах развития из непарного мозгового пузыря, впоследствии за счет преобладающего развития боковых отделов превращается в два пузыря - будущие полушария большого мозга. Непарная внача­ле полость конечного мозга также подразделяется на две части, каждая из которых сообщается с помощью межжелудочкового отверстия с полостью III желудочка. Полости развивающихся полушарий большого мозга преобразуются в имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга (рис. 112).

Интенсивный рост полушарий приводит к тому, что они по­степенно покрывают сверху и с боков не только промежуточный и средний мозг, но и мозжечок. На внутренней поверхности сте­нок формирующихся правого и левого полушарий, в области их основания, образуется выступ (утолщение стенки), в толще которого развиваются узлы основания головного мозга - базаль-ные (центральные) ядра, nuclei basdles . Тонкая медиальная стенка пузыря каждого полушария вворачивается внутрь поло­сти бокового желудочка вместе с сосудистой оболочкой и обра-

Рис. 112. Развитие желудочков головного мозга у человека (схема). А - полости головного мозга на стадии трех мозговых пузырей (вид сверху): 1 - prosencephalon; 2 - mesencephalon; 3 - rhombencephalon. Б - полости го­ловного мозга на стадий пяти мозговых пузырей (вид сверху): 1 -telencep-halon; 2-diencephalon, 3 - mesencephalon; 4 - metencephalon; 5 - myelen-cephalon. В - образование желудочков головного мозга (вид.сверху): 1-ven-triculus lateralis; 2 - ventriculus tertius; 3 - aqueductus mesencephali; 4 - ventriculus quartus; 5 - canalis centralis. Г - желудочки головного мозга взрос­лого человека (вид сверху): 1-cornu frontale; 2 - for. interventriculare; 3 - cornu temporale; 4- ventriculus tertius; 5 - aqueductus mesencephali; 6 - cornu occipitale; 7 - ventriculus quartus; 8 - canalis centralis; 9 - pars centra­lis (ventriculi lateralis). Д - желудочки головного мозга взрослого человека (вид сбоку): 1 -cornu frontale; 2-for. interventriculare; 3 - pars centralis; 4 - ventriculus tertius; 5 - cornu occipitale; 6 -aqueductus mesencephali; 7-ventriculus quartus; 8 - cornu temporale.

зует сосудистое сплетение бокового желудочка. В области тонкой передней стенки, представляющей продолжение терминальной (пограничной) пластинки, развивается утолщение, которое впо­следствии превращается в мозолистое тело и переднюю спайку мозга, связывающие друг с другом оба полушария. Неравно­мерный и интенсивный рост стенок пузырей полушарий приводит

к тому, что вначале на гладкой их наружной поверхности в определенных местах появляются углубления, образующие бо­розды полушарий большого мозга. Раньше других появляются глубокие постоянные борозды, и первой среди них формируется латеральная (сильвиева) борозда. При помощи таких глубоких борозд каждое полушарие оказывается разделенным на доли, которые более мелкими бороздами подразделяются на выпячива­ния - извилины большого мозга.

Наружные слои стенок пузырей полушарий образованы раз­вивающимся здесь серым веществом - корой большого мозга. Борозды и извилины значительно увеличивают поверхность коры большого мозга. К моменту рождения ребенка полушария его большого мозга имеют все основные борозды и извилины. После рождения в различных долях полушарий появляются мелкие непостоянные борозды, не имеющие названий. Их количество и место появления определяют многообразие вариантов и слож­ность рельефа полушарий головного мозга.

Вопросы для повторения

Назовите виды нейронов

Что такое рефлекторная дуга? Дайте ее определение.

Как классифицируется нервная система анатомически, топографически и но функциональным признакам?

Как называются части головного мозга на стадии пяти мозговых пузырей? Что развивается из каждого пузыря?

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг, medulla spinalis , по внешнему виду представ­ляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спе­реди назад тяж (рис. 113). В связи с этим поперечный диаметр спинного мозга больше переднезаднего.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. В этом месте из спинного мозга (верхняя его граница) выходят корешки, образующие правый и левый спинно­мозговые нервы. Нижняя граница спинного мозга соответствует уровню I - II поясничных позвонков. Ниже этого уровня вер­хушка мозгового конуса спинного мозга продолжается в тонкую терминальную (концевую) нить (рис. 114). Терминальная нить, filum terminate , в своих верхних отделах еще содержит нервную ткань и представляет собой рудимент каудального конца спинного мозга. Эта часть терминальной нити, получив-

Рис. 113. Спинной мозг, medulla spinalis ; передняя поверхность.

1 - medulla oblongata; 2 - intumescentia cervicalis; 3 - fissura mediana ventralis ; 4 - sul. ventrolateralis ; 5 - intumescentia lumbosacralis; 6 - conus medullaris.

Рис. 114. Спинной мозг (позвоночный канал вскрыт); вид сзади.

А шейно-грудной отдел: 1 - medulla oblongata; 2 - sul. medianus poste­ rior; 3 - intumescentia cervicalis; 4 - sul. dorsolateralis ; 5 - lig."denticulatum; 6 - dura mater spinalis; 7 - intumescentia lumbosacralis. Б - пояснично-крестцовый отдел: 1 -sul. medianus dorsalis .

шая название внутренней, окружена корешками поясничных и крестцовых спинномозговых нервов и вместе с ними находится в слепо заканчивающемся мешке, образованном твердой оболоч­кой спинного мозга. У взрослого человека внутренняя часть терминальной нити имеет, длину около 15 см. Ниже уровня П крестцового позвонка терминальная нить представляет собой соединительнотканное образование, являющееся продолжением всех трех оболочек спинного мозга и получившее название на­ружной части терминальной нити. Длина этой части около 8 см. Заканчивается она на уровне тела II копчикового позвонка, срас­таясь с его надкостницей.

Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин 45 см, у женщин 41-42 см), масса - около 34-38 г, что составляет примерно 2 % от массы головного мозга.

В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинного мозга обнаруживаются два заметных утолщения: шейное утолщение, intumescentia ceruicalis , и пояснично-крестцовое утолщение, intumesceritia lumbosacralis . Образование утолщений объясня­ется тем, что от шейного и пояснично-крестцового отделов спин­ного мозга осуществляется иннервация соответственно верхних и нижних конечностей. В этих отделах в спинном мозге имеется большее по сравнению с другими отделами количество нервных клеток и волокон. В нижних отделах спинной мозг постепенно суживается и образует мозговой конус, conus medulldris .

На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель, fissura medidna anterior , которая вдается в ткань спинного мозга глубже, чем задняя срединная борозда, sulcus medidnus posterior . Эти борозды являются границами, разделяющими спинной мозг на две симметричные половины. В глубине задней срединной борозды имеется проникающая поч­ти во всю толщу белого вещества глиальная задняя сре­динная перегородка, septum medidnum posterius . Эта перегородка доходит до задней поверхности серого вещества спинного мозга.

На передней поверхности спинного мозга, с каждой стороны от передней щели, проходит переднелатеральная борозда, sulcus anterolater а lis . О на является местом выхода из спинного мозга передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов и границей на поверхности спинного мозга между передним и бо­ковым канатиками. На задней поверхности на каждой половине спинного мозга имеется заднелатеральная борозда, sulcus poste - rolaterdlis , место проникновения в спинной мозг задних чувстви­тельных корешков спинномозговых нервов. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками.

Передний корешок, radix anterior , состоит из отростков дви­гательных (моторных) нервных клеток, расположенных в перед­нем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок, radix , posterior , - чувствительный, представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдо-

Рис . 115. Сегмент спинного мозга.

1 - substantia grisea; 2 - substantia alba; 3 - radix dorsalis ; 4- radix ventralis ; 5 - gangl. spinale; 6 - n. spinalis; 7 - r. ventra-lis ; 8 - r. dorsalis ; 9 -gangl. sympathicum.

униполярных клеток, тела которых образуют спинномозго­вой узел, ganglion spindle , лежащий у места соединения зад­него корешка с передним. На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Передний и задний корешки у внутреннего края межпозвоночного отверстия сближаются, сливаются Друг с другом и образуют спинномозго­вой нерв, nervus spinalis .

Таким образом, из корешков образуется 31 пара спинномоз­говых нервов. Участок спинного мозга. соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называют сег-ментом (рис 115). Соответственно 31 паре спинномозговых нервов у спинного мозга выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 груд­ных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых сегмента. Каждому сегменту спинного мозга соответствует определенный участок тела, получающий иннервацию от данного сегмента. Обо­значают сегменты начальными буквами, указывающими на об­ласть (часть) спинного мозга, и цифрами, соответствующими порядковому номеру сегмента: шейные сегменты, segmenta cervicdlia , Ci-С VIII ; грудные сегменты, segmenta thoracica , Thi -- Thxn; поясничные сегменты, segmenta lumbalia [ lumbaria ], Li - Lx; крестцовые сегменты, segmenta sacrdlia , Si - Sv; копчиковые сегменты, segmenta coccygea , Coi-Co III .

Для врача очень важно знать топографические взаимоотно­шения сегментов спинного мозга с позвоночным столбом (скеле-тотопия сегментов). Протяженность спинного мозга значительно меньше длины позвоночного столба, поэтому порядковый номер какого-либо сегмента спинного мозга и уровень его положения, начиная с нижнего шейного отдела, не соответствует порядке-

Рис. 116. Топография сегментов спинного мозга.

1 - pars cervicalis (Q-Cvm); 2 - pars thoracica (Th,-Th xII); 3 - pars lumbalis (L,- L V); 4 - pars sacralis (S,-S V); 5 - pars coccy-gea (Co,-Co m).

вому номеру одноименного позвонка (рис. 116). Положение сегментов по отношению к позвонкам можно опреде­лить следующим образом. Верхние шей­ные сегменты расположены на уровне соответствующих их порядковому но­меру тел позвонков. Нижние шейные и верхние грудные сегменты лежат на один позвонок выше, чем тела соответ­ствующих позвонков. В среднем груд­ном отделе эта разница между соответ­ствующим сегментом спинного мозга и телом позвонка увеличивается уже на 2 позвонка, в нижнем грудном - на 3. Поясничные сегменты спинного мозга лежат в позвоночном канале на уровне тел X, XI грудных позвонков, крестцо­вые и копчиковый сегменты - на уров­не XII грудного и I поясничного поз­вонков.

Спинной мозг состоит из нервных клеток и волокон серого вещества, имеющего на поперечном срезе вид бук­вы Н или бабочки с расправленными крыльями. На периферии от серого вещества находится белое вещество, образованное только нервными волок­нами (рис. 117).

В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал, candlis centrdlis . Он является остатком полости нервной трубки и содержит спинномоз­говую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся концевой желудочек, ventriculus termin а lis . Стенки централь­ного канала спинного мозга выстланы эпендимой, вокруг которой находится центральное студенистое (серое) веще-

Рис. 117."Поперечный разрез спинного мозга.

1 - pia mater spinalis; 2 - sul. medianus dorsalis ; 3 - sul. inter-medius dorsalis (posterior); 4 - radix dorsalis ; 5 - sul. dorsolatera-lis ; 6 - zona terminalis (BNA); 7 - zona spongiosa (BNA); 8 - substantia gelatinosa; 9 - cornu dorsale ; 10 - cornu laterale; 11 - lig. denticulatum; 12 - cornu ventrale ; 13 - radix ventralis ; 14 - a. spinalis anterior; 15 - fissura mediana ventralis .

CTBO, substantia gelatinosa centrdlis . У взрослого человека цент­ральный канал в различных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает.

Серое вещество, substantia grisea , на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симмет­ричные серые столбы, columnae griseae . Кпереди и кзади от цент­рального канала спинного мозга эти серые столбы связаны друг с другом тонкими пластинками серого вещества, получившими название передней и задней спаек.

В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть - передний столб, columna ventralis [ anterior ], и заднюю часть - задний столб, columna dorsalis [ posterior ]. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних пояснич­ных сегментов (от С VII до Li-L II) спинного мозга серое веще­ство с каждой стороны образует боковое выпячивание - боковой столб, columna laterdlis . В других отделах спинного мозга (выше VIII шейного и ниже II поясничного сегментов) боковые столбы отсутствуют.

На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широкий передний рог, cornu ventrdle [ anterius ], и узкий задний рог, cornu dorsdle [ posterius ], соответствующие переднему и заднему столбам. Боковой рог, cornu , laterdle , соответствует боковому промежуточному столбу (автономному) серого веще­ства.

В передних рогах расположены крупные нервные корешковые клетки - двигательные (эфферентные) нейроны. Эти нейроны об­разуют 5 ядер: два латеральных (передне- и заднелатеральное), два медиальных (передне- и заднемедиальное) и центральное ядро. Задние рога спинного мозга представлены преимуществен­но более мелкими клетками. В составе задних, или чувствитель­ных, корешков находятся центральные отростки псевдоунипо­лярных клеток, расположенных в спинномозговых (чувствитель­ных) узлах.

Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы, регуляция жизнедеятельности у них происходит только за счёт гуморальных механизмов. При этом под действием какого-либо фактора внешней или внутренней среды увеличивается выработка регуляторных молекул, которые выделяются непосредственно во внутриклеточную жидкость (лат. «humor » – жидкость) и поступают к рабочей органелле путём диффузии. Только после этого формируется ответная реакция на причинный фактор. Разумеется, такой способ регуляции не является оперативным и точным, а, значит, ограничивает приспособительные возможности организма.

Нервная система, появившаяся у многоклеточных организмов, позволяет управлять системами организма более дифференцированно и с меньшими потерями времени на проведение командного сигнала (стимула). Поэтому у всех современных высокоорганизованных животных при единой нейрогуморальной регуляции функций организма ведущая роль принадлежит именно нервной системе. Филогенез нервной системы, то есть её эволюционное развитие (греч. «phylon » – род), предположительно, происходил в несколько этапов:

I этап – образование сетевидной нервной системы. На современном этапе эволюции такой тип нервной систем имеют кишечнополостные, например, гидра (рис. 12). Все нейроны у них являются мультиполярными и объединяются за счёт своих отростков в единую сеть, пронизывающую всё тело. При раздражении любой точки тела гидры возбуждается вся нервная система, вызывая движение всего тела. Эволюционным отголоском этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной* нервной системы пищеварительного тракта (метасимпатической вегетативной нервной системы).

II этап – формирование узловой нервной системы связан с дальнейшей интеграцией организма и необходимостью централизованной переработки информации для ускорения этого процесса. На этом этапе произошла специализация нейронов и их сближение с образованием нервных узлов – центров. Отростки этих нейронов образовали нервы, идущие к рабочим органам. Централизация нервной системы привела к формированию рефлекторных дуг. Процесс централизации происходил двумя путями (рис. 13): с образованием радиальной (несимметричной) нервной системы (иглокожие, моллюски) и лестничной (симметричной) системы (например, плоские и круглые черви).

Радиальная нервная система, при которой все нервные ганглии сосредотачиваются в одном или двух-трёх местах, оказалась мало перспективной в эволюционном плане. Из животных, имеющих несимметричную ЦНС, только осьминоги достигли низшего уровня перцептивной психики, остальные же не поднялись выше сенсорной психики.

При формировании ЦНС лестничного типа (как, например, у планарий, см. рис. 13, А) ганглии формируются в каждом сегменте тела и соединяются между собой, а также с сегментами верхних и нижних уровней посредством продольных стволов. На переднем конце нервной системы развиваются нервные узлы, отвечающие за восприятие информации от передней части тела, которая в процессе движения первой и чаще сталкивается с новыми стимулами. В связи с этим головные ганглии беспозвоночных развиты сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа формирования ЦНС у человека является строение вегетативной нервной системы в виде параллельно идущих цепочек симпатических ганглиев.

III этапом является образование трубчатой нервной системы . Такая ЦНС впервые возникла у хордовых (ланцетник) в виде метамерной* нервной трубки с отходящими от неё сегментарными нервами ко всем сегментам туловища – туловищный мозг (рис. 14). Появление туловищного мозга связано с усложнением и совершенствованием движений, требующих координированного участия мышечных групп разных сегментов тела.

IV этап связан с образованием головного мозга . Этот процесс называется цефализацией (от греч. «encephalon » – головной мозг). Дальнейшая эволюция ЦНС связана с обособлением переднего отдела нервной трубки, что первоначально обусловлено развитием анализаторов, и приспособлением к разнообразным условиям обитания (рис. 15).

Филогенез головного мозга, согласно схеме Е.К. Сеппа и соавт. (1950), также проходит несколько этапов. На первом этапе цефализации из переднего отдела нервной трубки формируются три первичных пузыря . Развитие заднего пузыря (первичный задний , или ромбовидный мозг , rhombencephalon ) происходит у низших рыб в связи с совершенствованием слухового и вестибулярного анализаторов, воспринимающих звук и положение тела в пространстве (VIII пара головных нервов). Эти два вида анализаторов наиболее важны для ориентации в водной среде и являются, вероятно, эволюционно наиболее ранними. Так как на этом этапе эволюции наиболее развит задний мозг, в нём же закладываются и центры управления растительной жизнью, контролирующие важнейшие системы жизнеобеспечения организма – дыхательную, пищеварительную и систему кровообращения. Такая локализация сохраняется и у человека, у которого выше указанные центры располагаются в продолговатом мозге.

Задний мозг по мере развития делится на собственно задний мозг (metencephalon ), состоящий из моста и мозжечка, и продолговатый мозг (myelencephalon ), являющийся переходным между головным и спинным мозгом.

На втором этапе цефализации произошло развитие второго первичного пузыря (mesencephalon ) под влиянием формирующегося здесь зрительного анализатора; этот этап также начался ещё у рыб.

На третьем этапе цефализации формировался передний мозг (prosencephalon ), который впервые появился у амфибий и рептилий. Это было связано с выходом животных из водной среды в воздушную и усиленным развитием обонятельного анализатора, необходимого для обнаружения находящихся на расстоянии добычи и хищников. В последующем передний мозг разделился на промежуточный и конечный мозг (diencephalon et telencephalon ). Таламус стал интегрировать и координировать сенсорные функции организма, базальные ганглии конечного мозга стали отвечать за автоматизмы и инстинкты, а кора конечного мозга, сформировавшаяся изначально как часть обонятельного анализатора, со временем стала высшим интегративным центром, формирующим поведение на основе приобретённого опыта. Подробнее вопросы эволюции конечного мозга будут рассмотрены в Разделе 6.5.1.

V этап эволюции нервной системы – кортиколизация функций (от лат. «cortex » – кора) (рис. 16). Полушария большого мозга, возникшие у рыб в виде парных боковых выростов переднего мозга, первоначально выполняли только обонятельную функцию. Кора, сформировавшаяся на этом этапе и выполняющая функцию переработки обонятельной информации, называется древней корой (paleocortex , палеокортекс ). Она отличается малым числом слоёв нейронов (2–3) , что является признаком её примитивности. В процессе дальнейшего развития других отделов коры большого мозга древняя кора смещалась вниз и медиально. У разных видов она сохраняла свою функцию, но относительные её размеры уменьшались. У человека древняя кора представлена в области нижнемедиальной поверхности височной доли (переднее продырявленное вещество и смежные с ним участки), функционально она входит в лимбическую систему и отвечает за инстинктивные реакции (см. Раздел 6.5.2.1.2.).

Начиная с амфибий (см. рис. 16), происходит образование базальных ганглиев (структур полосатого тела) и так называемой старой коры (archicortex , архикортекс ) и повышается их значимость в формировании поведения. Базальные ганглии стали выполнять ту же функцию, что и архикортекс, значительно расширив диапазон и сложность автоматических, инстинктивных реакций.

Старая кора, как и древняя, состоит только из 2–3 слоёв нейронов. У амфибий и рептилий она занимает верхние участки больших полушарий. Однако, начиная с примитивных млекопитающих, по мере увеличения новой коры, она постепенно смещается на срединную поверхность полушарий. У человека этот вид коры находится в зубчатой извилине и гиппокампе.

Старая кора включена в лимбическую систему, в которую кроме неё входят таламус, миндалина, полосатое тело и древняя кора (см. Раздел 6.5.2.1.2.).

С образованием этой системы мозг приобретает новые функции – формирование эмоций и способность к примитивному научению на основе положительного или отрицательного подкрепления действий. Эмоции и ассоциативное научение значительно усложнили поведение млекопитающих и расширили их адаптационные возможности.

Дальнейшее совершенствование сложных форм поведения связано с формированием новой коры (neocortex , неокортекс). Нейроны новой коры впервые появляются у высших рептилий, однако, сильнее всего неокортекс развит у млекопитающих (см. рис. 16). У высших млекопитающих неокортекс покрывает увеличившиеся большие полушария, оттесняя вниз и медиально структуры древней и старой коры. Новая кора наиболее развита у человека, её площадь достигает 220 000 мм 2 , при этом две трети площади коры находится в её складках. Неокортекс становится центром обучения, памяти и интеллекта, может контролировать функции других отделов мозга, влияя на реализацию эмоциональных и инстинктивных форм поведения.

Таким образом, значимость кортиколизации функций заключается в том, что по мере своего развития кора конечного мозга берёт на себя роль высшего центра переработки информации и построения программ поведения. При этом корковые отделы анализаторов и корковые двигательные центры подчиняют себе нижележащие эволюционно более старые центры. В результате совершенствуется обработка информации, так как к интегративным возможностям подкорковых центров добавляются качественно новые возможности коры. Филогенетически старые сенсорные центры становятся переключающими центрами, осуществляющими начальную переработку информации, окончательная оценка которой будет произведена лишь в коре больших полушарий.

По такой же схеме строится и формирование поведения: инстинктивные, видоспецифические автоматические действия регулируются подкорковыми ядрами, а благоприобретенные компоненты поведения, вырабатывающиеся в течение всей жизни, формируются корой. Кора же может управлять центрами инстинктивных реакций, существенно расширяя при этом диапазон поведенческих реакций.

Кортиколизация функций увеличивается при переходе на более высокий уровень эволюционного развития и сопровождается увеличением площади коры и усилением её складчатости.

Нервная система - совокупность образований (нервы, ганглии, органы чувств, мозг) у животных и человека, которая осуществляет восприятие действующих на организм раздражителей, анализирует их и обеспечивает координированную ответную реакцию. Она регулирует работу всех органов, обеспечивает взаимосвязь различных систем органов, приспосабливая деятельность всего организма как единого целого к воздействиям внешней среды.

Нервная регуляция отличается от гуморальной (с помощью химических веществ) точным и быстрым воздействием. Максимальная скорость распространения нервного импульса по нервам 120 м/с, а наибольшая скорость доставки химических веществ кровотоком лишь 0,5 м/с.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон (рис. 1). У человека 50 млрд. нейронов, объединенных в сложную сеть с многочисленными межнейронными контактами. Нейрон состоит из тела, сильно ветвящихся коротких отростков - дендритов, длинного отростка - аксона и окончаний аксона, имеющих вид пуговиц или луковиц со специфическим строением, - синапсов (рис. 2). Синапсы обеспечивают передачу возбуждения другим нейронам или мышцам и железам. От их функционального состояния во многом зависит координация процессов в организме.

Деятельность нервной системы во многом осуществляется по рефлекторному принципу (рис. 3).

Этот принцип был сформулирован в 1863 г. И. М. Сеченовым в работе «Рефлексы головного мозга» (см. Рефлексы, Раздражимость, Рецепторы). Рефлекторные реакции отличаются большим многообразием и зависят от уровня развития нервной системы.

В ходе эволюции нервная система прошла три этапа развития (рис. 4).

Наиболее древняя, диффузная, или сетевидная, нервная система имеется у кишечнополостных животных. В этом случае нервные клетки соединяются в сеть, в которой проведение возбуждения осуществляется равномерно в различных направлениях, постепенно затухая по мере удаления от места раздражения. Множество связей обеспечивает широкую взаимозаменяемость и большую надежность деятельности, но реакции неточные, диффузные.

Узловой тип нервной системы характерен для червей, насекомых, моллюсков, ракообразных. Основная масса нейронов узловой системы сосредоточена на брюшной стороне в узлах, связанных между собой, с рецепторами и исполнительными образованиями при помощи пучков нервных волокон. У наиболее подвижных животных узлы в основном расположены на головном конце. Здесь же находится наибольшее число рецепторов. Образуется подобие головного мозга. Связи этого типа нервной системы жестко фискированы, возбуждение передается в определенном направлении. Это дает выигрыш в быстроте и точности ответных реакций.

У позвоночных нервная система закладывается на спинной стороне в виде нервной трубки, из которой затем образуется спинной мозг (рис. 5). Отделы головного мозга образуются как утолщения на головном конце нервной трубки в виде мозговых пузырей (рис. 6). У различных классов позвоночных образование мозговых пузырей происходит по одному и тому же типу, различна лишь степень их развития. Головной мозг состоит из продолговатого мозга, моста, мозжечка, среднего, промежуточного мозга и больших полушарий (рис. 7).

Спинной и головной мозг состоят из серого и белого вещества. Серое вещество образуется телами и отростками нейронов, а белое - нервными волокнами, покрытыми беловатой жироподобной миелиновой оболочкой. Нерыные волокна образуют восходящие и нисходящие проводящие пути. Все это составляет центральный отдел нервной системы.

Периферический отдел образуют нервы и нервные узлы - скопление нервных клеток вне спинного и головного мозга.

Часть нервной системы, регулирующую деятельность скелетной мускулатуры тела, называют соматической (от греческого слова soma - тело).

Вегетативной нервной системой называют ту ее часть, которая регулирует деятельность внутренних органов (рис. 8). Название ее происходит от латинского слова vegetativus - растительный; раньше считали, что внутренние органы обеспечивают ростовые процессы.

Она состоит из так называемых симпатических и парасимпатических волокон. В отличие от соматических нервов они имеют меньший диаметр и состоят из двух нейронов поэтому скорость проведения возбуждения в вегетативных нервах меньше. Симпатические и парасимпатические нервы в основном оказывают противоположное регулирующее действие, обеспечивая тонкое приспособление деятельности внутренних органов к различным условиям. Так, во время сна парасимпатические нервы замедляют ритм и ослабляют силу сердечных сокращений. При физических нагрузках и эмоциональном возбуждении симпатические нервы усиливают сердечные сокращения.

Таков общий план строения трубчатой нервной системы. В процессе эволюции она приобрела по сравнению с диффузной и узловой системами новые прогрессивные качества. Нервные клетки образовали компактную центральную систему со специфическими функциями. Произошло усиление развития головных отделов мозга, усложнилось строение центральной нервной системы (ЦНС), нижележащие отделы ЦНС функционально подчинились вышележащим, и все отделы стали контролироваться корой головного мозга.

Интенсивно развивались органы чувств, которые производили тонкий анализ действующих раздражителей, что позволило успешнее приспосабливаться к меняющимся условиям жизни.

По мере усложнения ЦНС усложнялись рефлекторные реакции. В этом можно убедиться на примере регуляции двигательных и вегетативных рефлексов различными отделами ЦНС. Спинной мозг регулирует простейшие двигательные реакции: сгибательный, разгибательный, шагательный и другие рефлексы. Этот отдел ЦНС имеет вегетативные центры, регулирующие потоотделение, тонус кровеносных сосудов, деятельность сердца, выделительные функции и т. д.

Продолговатый мозг и мост регулируют двигательные рефлексы, обеспечивающие сохранение позы тела в покое и при движении, и сложные вегетативные процессы: регуляцию дыхания, сердечно-сосудистой системы, секреторной функции пищеварительных желёз и т. д. Средний мозг регулирует ориентировочные рефлексы (на свет, звук, реакцию «настораживания») и другие, что помогает быстро реагировать на внезапные раздражения. Этот же отдел регулирует движение пальцев рук, акт жевания и глотания и пр. Мозжечок оказывает влияние на сложные безусловные двигательные и вегетативные рефлексы. При удалении мозжечка нарушаются координация движений и деятельность дыхательной, сердечнососудистой и других систем. Промежуточный мозг регулирует температурную, болевую, вкусовую чувствительность, слуховые и зрительные ощущения, эмоциональные состояния (радости, удовольствия, гнева, страха и т. д.), состояния сна и бодрствования, чувства голода и жажды и другие процессы.

Кора больших полушарий осуществляет тонкую условно-рефлекторную регуляцию всех двигательных и вегетативных процессов, сложнейшие поведенческие реакции. Кора головного мозга человека обеспечивает высшие психические процессы: мышление, сознание, память, речь.

Классификация и строение нервной системы

Значение нервной системы.

ЗНАЧЕНИЕ И РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Основное значение нервной системы состоит в обеспечении наилучшего приспособления организма к воздействию внешней среды и осуществлении его реакций как едино­го целого. Раздражение, полученное рецептором, вызывает нервный импульс, который передается в центральную нервную систему (ЦНС), где осуществляется анализ и синтез информации , вследствие чего возни­кает ответная реакция.

Нервная система обеспечивает взаимосвязь между отдельными органами и системами органов (1). Она регулирует физиологические процессы, протекающие во всех клетках, тканях и органах организма человека и животного (2). Для одних органов нерв­ная система обладает пусковым действием (3). В этом случае функция пол­ностью зависит от воздействий нервной системы (например, мышца сокращается вследствие того, что получает импульсы из центральной нервной системы). Для других - лишь изменяет существующий уровень их функционирования (4). (Например, импульс, приходящий к сердцу, изменяет его работу, замедляет или ускоряет, усиливает или ослабляет).

Влияния нервной системы осуществляются очень быстро (нерв­ный импульс распространяется со скоростью 27-100 м/с и более). Адрес воздействия очень точен (направлены к определенным органам) и строго дозирован. Многие процессы обусловлены наличием обратной связи ЦНС с регулируемыми ею органами, которые, посылая афферентные импульсы к центральной нервной системе, сообщают ей о характере полученного воздействия.

Чем сложнее организована и более высокоразвита нервная система, тем сложнее и многообразнее реакции организма, тем совершеннее его приспособление к воздействиям внешней среды.

Нервную систему традиционно по строению делят на два основных отдела: ЦНС и периферическую нервную систему.

К центральной нервной системе относят головной и спинной мозг, к периферической - нервы, отходящие от головного и спин­ного мозга и нервные узлы - ганглии (скопление нервных клеток, расположенных в разных участках тела).

По функциональным свойствам нервную систему делят на со­матическую, или цереброспинальную, и вегетативную.

К соматической нервной системе относят ту часть нервной сис­темы, которая иннервирует опорно-двигательный аппарат и обеспе­чивает чувствительность нашего тела.

К вегетативной нервной системе относят все другие отделы, которые регулируют деятельность внутренних органов (сердце, лег­кие, органы выделения и др.), гладких мышц сосудов и кожи, раз­личных желез и обмен веществ (обладает трофическим влиянием на все органы, в том числе и на скелетную мускулатуру).

Нервная система начинает формироваться на третьей неделе эмбрионального разви­тия из дорсальной части наружного зародышевого листка (эктодер­мы). Сначала образуется нервная пластинка, которая постепенно превращается в желобок с поднятыми краями. Края желобка при­ближаются друг к другу и образуют замкнутую нервную трубку. Из нижнего (хвостового) отдела нервной трубки образуется спин­ной мозг , из остальной части (передней) - все отделы головного мозга: продолговатый мозг, мост и мозжечок, средний мозг, проме­жуточный и большие полушария.

В головном мозге различают по происхождению, структурным особенностям и функциональному значению три отдела: ствол, под­корковый отдел и кору больших полушарий . Мозговой ствол - это образование, расположенное между спинным мозгом и большими полушариями. К нему относят продолговатый, средний и промежу­точный мозг. К подкорковому отделу относят базальные ганглии. Кора больших полушарий является высшим отделом головного мозга.

В процессе развития из переднего отдела нервной трубки обра­зуются три расширения - первичные мозговые пузыри (передний, средний и задний, или ромбовидный). Эту стадию развития голов­ного мозга называют стадией трехпузырного развития (форзац I, А).

У 3-недельного эмбриона намечается, а у 5-недельного хорошо выражено разделение поперечной бороздой переднего и ромбовид­ного пузырей еще на две части, вследствие чего образуется пять мозговых пузырей - стадия пятипузырного развития (форзац I, Б).

Эти пять мозговых пузырей дают начало всем отделам головного мозга. Мозговые пузыри растут неравномерно. Наиболее интенсив­но развивается передний пузырь, который уже на ранней стадии развития разделяется продольной бороздой на правый и левый. На третьем месяце эмбрионального развития сформировано мозолистое тело, которое соединяет правое и левое полушария, а задние отделы переднего пузыря полностью покрывают промежуточный мозг. На пятом месяце внутриутробного развития плода полушария распро­страняются до среднего мозга, а на шестом - полностью покрывают его (цвет. табл. II). К, этому времени все отделы головного мозга хорошо выражены.

4. Нервная ткань и её основные структуры

В состав нервной ткани входят высокоспециализированные нервные клетки, названные ней­ронами, и клетки нейроглии. Последние тесно связаны с нервными клетками и выполняют опорную, секреторную и защитную функции.