Полиплоидия. Решение задач с полиплоидией

Что такое полиплоидия

Полиплоидия - мутация, приводящая к кратному увеличению числа наборов хромосом. Мы знаем, что гены локализованы в хромосомах. Если хромосомы имеют одинаковый набор генов и имеют одинаковую форму и размер, то они называются гомологичные хромосомы. В норме большинство организмов имеет двойной набор хромосом, то есть этот набор состоит из пар гомологичных хромосом. Например, в записи генотипа "Aa" каждый символ обозначает аллель гена в паре гомологичных хромосом. Число наборов хромосом в клетках каждого организма называют - плоидность, а организм с двойным набором хромосом - диплоидом. В норме в процессе мейоза в гамету может попасть только одна хромосома из каждой пары гомологичных хромосом. Например для организма с генотипом "Aa" мы получаем гаметы "A" and "a", то есть гаметы имеют только один гаплоидный набор хромосом. В дальнейшем, при слиянии гамет с гаплоидным набором хромосом, вновь образуется диплоидный организм. У него два набора хромосом, из которых один поступил от материнского организма, а другой от отцовского. Но процесс клеточного деления может быть нарушен, что может привести к изменению числа наборов хромосом. И в результате этого мы можем получить полиплоидов - организмов с увеличенным набором хромосом.

Полиплоидия у животных

В животном мире полиплоиды встречаются у видов, утративших нормальный половой процесс и видов, у которых яйцеклетки развиваются без оплодотворения (Партеногенез), например у нематод, аскарид, пиявок, у некоторых видов насекомых, земноводных и рыб. У многих млекопитающих полиплоидные клетки встречаются в отдельных органах (печень, и др.), но пример полной полиплоидии известен лишь один это тетраплоид - южно-американская крыса вискаша (the South American red viscacha rat)(Tympanoctomys barrerae) (вид, родственный морским свинкам и шиншиллам). Эти животные принадлежат семейству Octodontidae, отряда грызунов. Живут в Аргентине на солончаках и крайне редки. Основная причина того, что полиплоидия у животных встре­чается редко, заключается в том, что этот тип мутаций на­рушает функционирование хромосомного механизма определения пола: если количество X - хромосом пре­вышает две, у организмов отмечаются нарушения в разви­тии и они или погибают, или неспособны к размножению. В геноме этой крысы учетверены только аутосомы, а число X - хромосом - обычное для диплоидных организмов. Исследователи полагают, что именно благодаря этому красные вискаши сохранили жизнеспособность и плодовитость.

Полиплоидия у растений

У большинства растений этого ограничения не существует, поскольку у них нет X - хромосом и возможно самоопыление. Поэтому полиплоидия гораздо чаще встречается среди растений, нежели среди животных. Существуют природные и искусственно полученные полиплоиды. Например, мягкая пшеница - природный полиплоид, состоящий из шести гаплоидных наборов хромосом родственных видов злаков. Полиплоиды получают в результате воздействия на растения температуры, ионизирующей радиации, химических веществ (колхицин), которые разрушают веретено деления клетки. Многие культурные растения полиплоидны, то есть содержат более двух наборов хромосом. Среди полиплоидов оказываются многие основные продовольственные культуры: пшеница, картофель, овес. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (рожь, сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др.). Некоторые полиплоиды обладают большой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов и хорошей урожайностью. Большое многообразие полиплоидов наблюдается в цветоводстве: если одна исходная форма в гаплоидном наборе имела 9 хромосом, то культивируемые растения этого вида могут иметь 18, 36, 54 и больше хромосом. Различают автополиплоидов и аллополиплоидов.

Автополиплоидия и Аллоплоидия

Автополиплоидия - наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений.

Аллоплоидия - кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при скрещивании растений, которые относятся к разным видам или родам. Гибриды первого поколения, как правило, бесплодны. Причина бесплодия заключается в нарушении коньюгации хромосом в мейозе. Увеличение числа наборов хромосом у таких гибридов приводит к восстановлению плодовитости.

Триплоиды

Триплоиды имеют три набора хромосом. Известны такие триплоиды как банан, арбуз, имбирь, цитрусовые. Большинство таких растений стерильны и только небольшая часть из них фертильны. Используя генетический калькулятор можно посмотреть какие типы гамет даст триплоид. Для этого нужно каждую группу хромосом (генов) в записи генотипа родителей заключить в символы амперсанда, например так: &AAA&. Такая запись учитывает все возможные комбинации, в том числе и те, которые являются результатом нерасхождения хромосом. А так как нерасхождение хромосом возникает достаточно редко, то соотношение гамет в данном случае не будет соответствовать действительности, также как и соотношение по генотипам или фенотипам в таком скрещивании. Выбрав пункт "Гаметы генотипа 1" для результатов скрещивания вы увидите комбинации гамет, которые могут образоваться. Как вы можете видеть гаметы могут быть гаплоидными, диплоидными или иметь несбалансированное число хромосом. Гамет последнего типа формируется достаточно много, что и определяет стерильность большинства организмов с нечетным набором хромосом, в данном случае триплоидов.

Однако мы должны сказать, что существуют растения для которых триплоидия это норма, например это сосна(57 хромосом), свекла(27), яблоня(51). Такие растения дают нормальные гаметы. Для того, чтобы отобрать только нормальные гаметы в конец записи необходимо добавить символы процентов вот так - &AAA%%&. Как программа определяет какие гаметы - нормальные? В случае четного числа наборов хромосом плоидность просто делится на 2. В случае нечетного числа плоидность также делится на 2, но затем к полученному результату прибавляют 0.5 и отнимают 0.5 и таким образом мы получим два значения. Например для триплоидов нормальные гаметы это гаплоиды (A) и диплоиды (AA) (3/2 = 1.5; 1.5 + 0.5 = 2(AA); 1.5 - 0.5 = 1(A)). Если нужно отобрать только гаметы с определенной плоидностью, то для этого ты должен между знаками процентов написать нужное значение. Например - &AAA%1%& если нужны только гаплоидные гаметы или &AAA%2%& - если нужны только диплоидные гаметы. Соотношение нормальных гамет полностью достоверно и если для обоих родительских генотипов в скрещивании вы используете отбор нормальных гамет, то и соотношения по генотипам и фенотипам будет достоверным.

Полиплоиды могут быть гомозиготными и гетерозиготными. Гомозиготные триплоиды это "AAA" и "aaa". А гетерозиготные это "Aaa" and "AAa". Есть одно важное правило для решения генетических задач с полиплоидами. В каждой группе полиплоидных генов ты можешь использовать только по одному типу доминантного и рецессивного аллелей, например вот так: &AAa%%&&Bbb%%& а такая запись как - &Aab%%& будет неверной. В отличие от полигенного наследования - для полиплоидии порядок написания доминантных и рецессивных аллелей неважен. Поэтому написав генотипы таким образом &aAa%%& или &aaA%%& ты все равно получишь верные результаты. Выбрав пункт "Гаметы генотипа 1" для результатов скрещивания вы увидите комбинации гамет, которые будут давать триплоиды "&AAA%%&", "&aaa%%&" и "&Aaa%%&", "&AAa%%&". Используя генетический калькулятор вы также можете увидеть какие соотношения по фенотипам могут дать эти триплоиды в скрещиваниях.

Тетраплоиды, гексаплоиды и другие полиплоиды

В природе можно также встретить растения с пятью гаплоидными наборами хромосом - пентаплоиды. Например Kenai Birch (Betula papyrifera) - это пентаплоид. Как и триплоиды, пентаплоиды это полиплоиды с нечетным набором хромосом. Для пентаплоидов нормальные гаметы это триплоиды (AAA) и диплоиды (AA) (5/2 = 2.5; 2.5 + 0.5 = 3(AAA); 2.5 - 0.5 = 2(AA)). Используя генетический калькулятор вы также можете увидеть какие соотношения по гаметам и фенотипам могут дать пентаплоиды.

Но лучше изучены полиплоиды с четным набором хромосом - тетраплоиды (четыре набора хромосом) и гексаплоиды (шесть наборов хромосом). Известны такие тетраплоиды как твердая пшеница, картофель, капуста, табак, лук-порей, арахис, хлопок, яблоня, пеларгониум. Для тетраплоидов нормальные гаметы это диплоиды (AA) (4/2 = 2(AA)). А варианты родительских генотипов, которые вы можете использовать в генетическом калькуляторе - такие &AAAA%%&, &AAAa%%&, &AAaa%%&, &Aaaa%%&, &aaaa%%&.

Из гексаплоидов известны такие как тритикале, овес, хризантема и киви. Для гексаплоидовв нормальные гаметы это триплоиды (AAA) (6/2 = 3(AAA)). А варианты родительских генотипов, которые вы можете использовать в генетическом калькуляторе - такие &AAAAAA%%&, &AAAAAa%%&, &AAAAaa%%&, &AAAaaa%%&, &AAaaaa%%&, &Aaaaaa%%&, &aaaaaa%%&.

Также известны октаплоиды (восемь наборов хромосом) такие как анютины глазки, сахарный тростник, георгины и клубника (нормальные гаметы - тетраплоиды (8/2 = 4(AAAA)). Декаплоиды (десять наборов хромосом), например некоторые сорта клубники (нормальные гаметы - пентаплоиды (10/2 = 5(AAAAA)). Додекаплоиды (двенадцать наборов хромосом), например растение Celosia argentea (нормальные гаметы - гексаплоиды (12/2 = 6(AAAAAA)).

ПОЛИПЛОИД- организм, происходящий от одной или двух родительских форм путем удвоения числа хромосом. Явление увеличения числа хромосом наз. полиплоидией. Это удвоение может быть спонтанным или искусственно индуцированным. Впервые явление полиплоидии было открыто И.И.Герасимовым в 1890г.

ПОЛИПЛОИДИЯ- это увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом; тип геномной мутации . Половые клетки большинства организмов гаплоидны (содержат один набор хромосом – n), соматические – диплоидны (2n).

Организмы, клетки которых содержат более двух наборов хромосом, называются полиплоидами: три набора – триплоид (3n), четыре – тетраплоид (4n) и т. д. Наиболее часто встречаются организмы с числом хромосомных наборов, кратным двум, – тетраплоиды, гексаплоиды (6 n) и т. д. Полиплоиды с нечётным числом наборов хромосом (триплоиды, пентаплоиды и т. д.) обычно не дают потомства (стерильны), т. к. образуемые ими половые клетки содержат неполный набор хромосом – не кратный гаплоидному.

Полиплоидия может возникнуть при нерасхождении хромосом в мейозе . В этом случае половая клетка получает полный (нередуцированный) набор хромосом соматической клетки (2n). При слиянии такой гаметы с нормальной (n) образуется триплоидная зигота (3n), из которой развивается триплоид. Если обе гаметы несут по диплоидному набору, возникает тетраплоид.

Полиплоидные клетки могут возникнуть в организме при незавершённом митозе : после удвоения хромосом деления клетки может не происходить, и в ней оказываются два набора хромосом. У растений тетраплоидные клетки могут дать начало тетраплоидным побегам, цветки которых будут вырабатывать диплоидные гаметы вместо гаплоидных. При самоопылении может возникнуть тетраплоид, при опылении нормальной гаметой – триплоид. При вегетативном размножении растений сохраняется плоидность исходного органа или ткани.

Полиплоидия широко распространена в природе, но среди разных групп организмов представлена неравномерно. Большое значение этот тип мутаций имел в эволюции диких и культурных цветковых растений, среди которых ок. 47 % видов – полиплоиды. Высокая степень плоидности свойственна простейшим – число наборов хромосом у них может возрастать в сотни раз. Среди многоклеточных животных полиплоидия редка и более характерна для видов, утративших нормальный половой процесс, – гермафродитов (см.Гермафродитизм ), напр. земляных червей, и видов, у которых яйцеклетки развиваются без оплодотворения (см. Партеногенез ), напр. некоторых насекомых, рыб, саламандр. Одна из причин, по которой полиплоидия у животных встречается значительно реже, чем у растений, заключается в том, что у растений возможно самоопыление, а большинство животных размножается путём перекрёстного оплодотворения, и, значит, возникшему мутанту-полиплоиду нужна пара – такой же мутант-полиплоид другого пола. Вероятность подобной встречи крайне низка. Довольно часто у животных бывают полиплоидными клетки отдельных тканей (напр., у млекопитающих – клетки печени).

Полиплоидные растения часто более жизнеспособны и плодовиты, чем нормальные диплоиды. О их большей устойчивости к холоду свидетельствует увеличение числа видов-полиплоидов в высоких широтах и в высокогорьях.

Поскольку полиплоидные формы часто обладают ценными хозяйственными признаками, искусственную полиплоидизацию применяют в растениеводстве для получения исходного селекционного материала. С этой целью используют специальные мутагены (напр., алкалоид колхицин), нарушающие расхождение хромосом в митозе и мейозе. Получены урожайные полиплоиды ржи, гречихи, сахарной свёклы и др. культурных растений; стерильные триплоиды арбуза, винограда, банана популярны благодаря бессемянным плодам.

Применение отдалённой гибридизации в сочетании с искусственной полиплоидизацией позволило отечественным учёным ещё в 1-й пол. 20 в. впервые получить плодовитые полиплоидные гибриды растений (Г.Д. Карпеченко, гибрид-тетраплоид редьки и капусты) и животных (Б.Л. Астауров, гибрид-тетраплоид тутового шелкопряда).

(Полиплоидные ряды)

Различают:

-автополиплоидию (кратное увеличение числа наборов хромосом одного вида), характерную, как правило, для видов с вегетативным способом размножения (автополиплоиды стерильны в связи с нарушением конъюгации гомологичных хромосом в процессе мейоза),

-аллополиплоидию суммирование в организме числа хромосом от разных видов), при крой обычно происходит удвоение числа хромосом у бесплодного диплоидного гибрида, и он становится в результате этого плодовитым.

- эндополиплоэдию- простое увеличение числа хромосом в одной клетке или в клетках целой ткани (тапетум).

Как видно из схемы, митотическая полиплоидизация происходит в результате удвоения числа хромосом в соматической клетке без последующего образования клеточной перегородки. При зиготоческой полиплоидизации образование зигот идет нормально, но первое деление по типу митоза не сопровождается разделением ее на две клетки. В результате клетки образовавшегося зародыша будут иметь двойной набор хромосом (4х). И наконец, мейотическая полиплоидизация имеет место при отсутствии редукции числа хромосом в генеративных клетках (яйцеклетка, спермии).

Спонтанная полиплоидизация- явление очень редкое. В исследованиях для получения полиплоидов использовали чаще всего тепловой шок и закись азота. Однако подлинный прогресс в изучении полиплоидии был достигнут после открытия Блексли и др. в 1937г. алкалоида колхоцина (С 22 Н 26 О 6), получаемого из безвременника. С тех пор, он с успехом применяется для получения полиплоидов у сотни видов растений. Колхицин воздействует на веретено деления в клетке, препятствуя расхождению хромосом к полюсам на стадии анафазы, способствуя таким образом удвоению их числа в ядре: см. рис.

Воздействию колхицином подвергают апикальные меристемы, что позволяет получать вполне плодовитые формы растений с удвоенным числом хромосом.

Полиплоидия имеет важное значение в эволюции культурных и дикорастущих растений (полагают, что около трети всех видов растений возникли за счёт П.), а также нек-рых групп животных (преим. партеногенетических). Полиплоиды часто характеризуются крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным факторам внеш. среды и др. хозяйственно полезными признаками. Они представляют важный источник изменчивости и м. б. использованы как исходный материал для селекции (на основе П. созданы высокоурожайные сорта с.-х. растений, устойчивые к болезням). В широком смысле под термином «П.» понимают как кратное (эуплоидия), так и некратное (анеуплоидия) изменение числа хромосом в клетках организма.

· А́втополиплоиди́я - наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений.

Автополиплоид - это организм, возникший путем спонтанного или индуцированного прямого увеличения числа хромосом вдвое. Увеличение числа хром-ом в кл.автополиплоидов приводит к увеличению размеров ядра и кл. в целом. Это влечет за собой увеличение размеров устьиц, волосков, сосудов, цветков, листьев, пыльцевых зерен и т.д. Увеличение числа хро-ом связано с укрупнением всего растения в целом и отдельных его органов.

К физиологическим особенностям автополиплоидов следует отнести:

Замедление клеточного деления

Увеличение вегетационного периода

Низкое осмотическое давление

Понижение устойчивости к абиотическим факторам внешней среды и др.

Как правило, автополиплоиды отличаются пониженной плодовитостью (связано это с особенностями мейоза).

Наследование признаков у автополиплоидов и диплоидов так же отличается, так как в геноме первых каждый ген представлен в четырех дозах. Поэтому, например, гетерозиготный тетраплоид ААаа при полной доминантности образует следующие гаметы: 1АА+4Аа+1аа. Соотношение (число) гамет определенного типа зависит от вероятности конъюгации хро-м, несущих гены А и а:

Эти пять генотипов получили название:

- квадриплекс (АААА)

- триплекс (АААа)

- дуплекс (ААаа)

- симплекс (Аааа)

- нулиплекс (аааа)

Согласно дозе доминантных аллелей. В целом соотношение будет 35:1, в отличии от менделевского расщепления при моногибридном скрещивании у диплоидов, равного 3:1.

В дикой природе, а также в культуре, автополиплоиды изолированы от диплоидов барьером не скрещиваемости, определяемой обычно отсутствием нормального прорастания пыльцевых трубок на рыльце пестиков, нарушением развития зародыша и эндосперма.

Увеличение размеров растений, крупности цветков, семян и т.д. привело к использованию автополиплоидов в декоративном цветоводстве (сорта хризантем, астр и т.д.) и селекции полевых зерновых и кормовых культур.

· А́ллополиплоиди́я - кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при межвидовой и межродовой гибридизации.

Аллоплоид- это организм, возникший в результате объединения хромосомных наборов разных видов.

Один из первых таких гибридов был получен Г.Д. Карпеченко при скрещивании редьки с капустой. Оба вида имеют диплоидное число хро-м =18, и относятся к разным родам. Обычно получаемые растения стерильны, но в этом случае спонтанно объединились гаметы с нередуцированным числом хром-м, в результате чего было получено плодовитое растение с 2n=36 (18+18). Оно получило название редично-капустный гибрид.С открытием колхицина, получение подобных гибридов не предоставляет проблемы.

АНЕУПЛОИДИЯ.

Анеуплоид- это организм с увеличенным или уменьшенным, не кратным гаплоидному числом хром-м. наиболее часто встречаются следующие типы анеуплоидов:

Нуллисомики 2n-2

Моносомики 2n-1

Трисомики 2n+1

Тетрасомики 2n+2

Моносомики, у кот. Не хватает одной хром-мы (2n-1), и нуллисомики (2n-2) у большинства растений не выживают.

Нуллисомики получаются при самоопылении моносомиков. У этих растений отсутствуют оба гомолога определённой хромосомы.

У моносомиков понижена фертильность. Это объясняется тем, что мужские гаметы (n-1) практически не выживают, а из яйцеклеток выживает меньше половины.

Трисомики (2n+1), получают скрещивая триплоиды с диплоидами. При этом трисомики выживают и у растений с небольшим числом хром-м, тогда как моносомики у этих растений полностью не жизнеспособны.

Гаплоидия.

Гаплоид- организм, содержащий в соматических клетках полный для данного вида набор не гомологичных хром-м (n). По внешнему виду гаплоиды соответствуют диплоидным растениям, но значительно мельче, т.к. имеют мелкие клетки с небольшими ядрами.

№ 52 ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ.

Полиплоидия , увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом; тип геномной мутации. Половые клетки большинства организмов гаплоидны (содержат один набор хромосом – n), соматические – диплоидны (2n). Организмы, клетки которых содержат более двух наборов хромосом, называются полиплоидами :

• три набора – триплоид (3n),
• четыре – тетраплоид (4n) и т. д.

Наиболее часто встречаются организмы с числом хромосомных наборов, кратным двум, – тетраплоиды, гексаплоиды (6 n) и т. д. Полиплоиды с нечётным числом наборов хромосом (триплоиды, пентаплоиды и т. д.) обычно не дают потомства (стерильны) , т. к. образуемые ими половые клетки содержат неполный набор хромосом – не кратный гаплоидному.

Полиплоидия может возникнуть при нерасхождении хромосом в мейозе . В этом случае половая клетка получает полный (нередуцированный) набор хромосом соматической клетки (2n). При слиянии такой гаметы с нормальной (n) образуется триплоидная зигота (3n), из которой развивается триплоид. Если обе гаметы несут по диплоидному набору, возникает тетраплоид. Полиплоидные клетки могут возникнуть в организме при незавершённом митозе : после удвоения хромосом деления клетки может не происходить, и в ней оказываются два набора хромосом. У растений тетраплоидные клетки могут дать начало тетраплоидным побегам, цветки которых будут вырабатывать диплоидные гаметы вместо гаплоидных. При самоопылении может возникнуть тетраплоид, при опылении нормальной гаметой – триплоид. При вегетативном размножении растений сохраняется плоидность исходного органа или ткани.

Полиплоидия широко распространена в природе, но среди разных групп организмов представлена неравномерно. Большое значение этот тип мутаций имел в эволюции диких и культурных цветковых растений, среди которых около 47 % видов – полиплоиды. Высокая степень плоидности свойственна простейшим – число наборов хромосом у них может возрастать в сотни раз. Среди многоклеточных животных полиплоидия редка и более характерна для видов, утративших нормальный половой процесс, – гермафродитов, например земляных червей, и видов, у которых яйцеклетки развиваются без оплодотворения (партеногенез), например некоторых насекомых, рыб, саламандр.

Одна из причин, по которой полиплоидия у животных встречается значительно реже, чем у растений, заключается в том, что у растений возможно самоопыление, а большинство животных размножается путём перекрёстного оплодотворения, и, значит, возникшему мутанту-полиплоиду нужна пара – такой же мутант-полиплоид другого пола. Вероятность подобной встречи крайне низка. Довольно часто у животных бывают полиплоидными клетки отдельных тканей (например, у млекопитающих – клетки печени).

Полиплоидные растения часто более жизнеспособны и плодовиты, чем нормальные диплоиды. О их большей устойчивости к холоду свидетельствует увеличение числа видов-полиплоидов в высоких широтах и в высокогорьях.

Поскольку полиплоидные формы часто обладают ценными хозяйственными признаками, искусственную полиплоидизацию применяют в растениеводстве для получения исходного селекционного материала. С этой целью используют специальные мутагены (алкалоид колхицин), нарушающие расхождение хромосом в митозе и мейозе. Получены урожайные полиплоиды ржи, гречихи, сахарной свёклы и других культурных растений; стерильные триплоиды арбуза, винограда, банана популярны благодаря бессемянным плодам.

Применение отдалённой гибридизации в сочетании с искусственной полиплоидизацией позволило отечественным учёным ещё в 1-й пол. 20 в. впервые получить плодовитые полиплоидные гибриды растений (Г.Д. Карпеченко, гибрид-тетраплоид редьки и капусты) и животных (Б.Л. Астауров, гибрид-тетраплоид тутового шелкопряда).

Наследственные изменения, связанные с кратным увеличением основного (гаплоидного числа хромосом), занимают среди мутаций особое место.

Этот вид наследственной изменчивости получил название полиплоидии (от греч. полиплоидия - множество).

Явление полиплоидии очень широко распространено в природе. Много полиплоидов и среди культурных растений. Пшеница, картофель, овес, сахарный тростник, хлопчатник, табак, земляника, слива, вишня, яблоня, груша, лимон, апельсин и многие другие растения - естественные полиплоиды, отобранные человеком за их хозяйственно-полезные качества. По образному выражению П. М. Жуковского, «человек питается преимущественно продуктами полиплоидии».

У многих растений различные виды образуют естественные полиплоидные ряды. Например, в роде пшеница у полбы однозернянки 14 хромосом, у твердой пшеницы - 28, у мягкой - 42 хромосомы; различные виды картофеля составляют полиплоидный ряд из 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96 и 108 хромосом, а растения рода пырей - из 14, 28, 42, 56 и 70.

При полиплоидии происходят перестройки геномов. Геном - совокупность генов основного числа хромосом. Число хромосом, в результате кратного увеличения которого образуется полиплоидный ряд, называется основным. У пшеницы, например, основное число х-7. У диплоидных видов основное число х и гаплоидное число совпадают. Так, у однозернянки Triticum monococcum 2n=2х-14, n=х=7. У полиплоидных видов эти числа не совпадают. Например, у мягкой пшеницы Т. aestivum 2n = 6* = 42, n=3*=21.

Полиплоидия играет большую роль в эволюции растений. Она возникла в природе как естественное следствие полового процесса. Диплоидное состояние можно рассматривать как первый шаг в развитии полиплоидии, первую зиготу, образовавшуюся в результате оплодотворения, - как первую полиплоидную форму. Полиплоидия вызывает глубокие разносторонние изменения природы растений: увеличиваются клетки, возрастает вегетативная масса и мощность растений, часто полиплоидные растения имеют более крупные цветки, плоды и семена. Отрицательные свойства большинства полиплоидов - растянутый период вегетации и пониженная плодовитость.

Полиплоиды делятся на три основных типа.

I. Автополиплоиды - организмы, получающиеся в результате кратного увеличения одного и того же набора хромосом. При увеличении гаплоидного набора хромосом в 4 раза (при удвоении диплоидного набора) получаются тетраплоиды, при увеличении в 6 раз - гексаплоиды, в 8 раз - октаплоиды и т. д.

II. Аллополиплоиды - организмы, образующиеся в результате объединения различных наборов хромосом. К разновидностям аллополиплоидов относятся: амфидиплоиды (от греч. - двоякоживущие) - организмы, возникшие вследствие удвоения хромосомных наборов двух разных видов или родов; у них восстанавливается парность хромосом, и тем самым ликвидируется стерильность гибридов; триплоиды - организмы, получающиеся в результате скрещивания тетраплоидных и диплоидных сортов или форм.

III. Анеуплоиды - несбалансированные полиплоиды, имеющие увеличенное или уменьшенное, но некратное гаплоидному число хромосом. Они возникают в результате потери отдельных хромосом или нерасхождения одной или двух хромосом в анафазе мейоза.

В естественных условиях иногда встречаются, а также могут быть получены искусственным путем формы с уменьшенным в 2 раза числом хромосом - так называемые гаплоиды, которые в подавляющем большинстве случаев нежизнеспособны, но представляют большую ценность в качестве исходного материала для получения константных полиплоидных форм, гомозиготных по четырем и более генам.

Искусственное получение полиплоидов долгое время было связано с большими трудностями. Переломным в экспериментальной полиплоидии оказался 1937 г., когда для получения полиплоидов был применен алкалоид колхицин - сильный растительный яд, добываемый из безвременника осеннего, относящегося к семейству лилейных. Он разрушает в молодых клетках проростков веретено клеточного деления - механизм, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клеток. Но рост клетки и деление хромосом при этом не прекращаются, и так как клеточная перегородка не образуется, то возникает клетка с двойным числом хромосом. Применяют колхицин в виде водного раствора, обычно 0,1 %-ной концентрации. Им обрабатывают прорастающие семена, молодые проростки и пыльцу диплоидных форм в течение 20-24 ч.

В настоящее время полиплоидные формы получены более чем у 500 видов культурных и дикорастущих растений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Геномные: - полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору (см. Инге-Вечтомов, 1989). В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.

Полиплоидией (др.-греч. πολύς - многочисленный, πλοῦς - зд. попытка и εἶδος - вид) называют кратное увеличение количества хромосом в клетке эукариот. Полиплоидия гораздо чаще встречается среди растений, нежели среди животных. Среди раздельнополых животных описана у нематод, в частности аскарид, а также у ряда представителей земноводных. Искусственно полиплоидия вызывается ядами, разрушающими веретено деления, такими как колхицин. Различают автополиплоидию и аллополиплоидию. Автополиплоидия - наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений.

для полиплоидов растений ди-, три-, тетраплоиды и т. д., имеющие соответственно два, три, четыре и т. д. повторений одного и того же генома. Такие полиплоиды могут возникать спонтанно в результате полиплоидизации соматических клеток растений, в результате чего получаются мозаики - особи, содержащие как диплоидные, так и полиплоидные ткани. Часто полиплоидные формы получают из них путем вегетативного размножения различных частей растения.

Для искусственного получения полиплоидов применяют агенты, блокирующие расхождение удвоившихся хромосом; например, алкалоид колхицин, другие митозные яды, например винбластин, препятствуют полимеризации тубулина и тем самым блокируют расхождение хромосом. Камфора вызывает эндомитотическую полиплоидизацию у дрожжей, при действии на которые колхицин, в частности, не эффективен.

Другой путь возникновения автополиплоидов у растений - образование нередуцированных микро- и макроспор, которое может происходить под влиянием повышения или понижения температуры, действия наркотических веществ и др. В этих случаях хромосомы не конъюгируют в профазе I и могут быть включены в одно ядро в телофазе I. Далее это ядро проходит II деление и образует не четыре, а две клетки - диады. Возможно также нарушение II деления мейоза. В обоих случаях в итоге образуются нередуцированные - диплоидные пыльцевые зерна или яйцеклетки.

Принято различать сбалансированные полиплоиды с четным числом наборов хромосом: 4и, 6п, 8п и т. д. - и несбалансированные полиплоиды с нечетной плоидностью: Зп, 5п, In и т. д. Последние обычно имеют пониженную фертильность, поскольку нечетное повторение каждой из хромосом создает препятствие для их регулярной конъюгации и последующего распределения в мейозе. Такой проблемы не возникает у сбалансированных полиплоидов.

Чаще всего оптимальна четная плоидность; например, опыление тетраплоидного сорта ржи пыльцой диплоидного сорта приводит к образованию триплоидных зародышей, которые погибают на ранних стадиях развития.

Тем не менее у многих растений именно триплоиды проявляют признаки большей мощности и более высокой продуктивности, чем диплоиды или тетраплоиды.

В любом случае получение первичной полиплоидной формы всегда означает только начало селекционного процесса, в ходе которого путем скрещивания полиплоидов и последующей рекомбинации удается оптимизировать выражение признаков и получить гармонично развитые растения.

Аллополиплоидия - кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при межвидовой и межродовой гибридизации. Многие растения являются природными полиплоидами. Однако чаще всего их полишюидные ряды не результат автополиплоидизации, а следствие объединения различных геномов посредством гибридизации. Очевидно, при гибридизации двух разных видов даже с одинаковым числом хромосом у полученного амфигаплоида трудно ожидать нормального течения мейоза. Конъюгация хромосом в профазе I мейоза будет нарушена из-за отсутствия гомологов. Если же геномы А и В, объединившиеся в амфигаплоиде, удвоятся (ААВВ), т. е. произойдет полиплоидизация, то фертильность такого амфидиплоида, или аллотетраплоида, будет восстановлена, поскольку теперь хромосомы могут образовывать нормальные пары при конъюгации. Собственно именно так и поступают при синтезе новых форм путем отдаленной гибридизации.

Эксперименты прекрасно подтверждают теорию О. Винге (1917), согласно которой полиплоидные ряды в природе возникают путем гибридизации видов и последующего удвоения обоих родительских хромосомных наборов. Многие растения действительно представляют собой аллополиплоиды. Например, пшеница Triticum destivum (2л =42) имеет геномную формулу: AABBDD, т. е. является гексаплоидом с тремя разными геномами. Ее геномы АВ соответствуют другому виду пшеницы - аллотетраплоиду Т. dicoccum. Третий геном D, скорее.всего, происходит от злака другого рода - Aegilops squarrosa, имеющего 14 хромосом.

Часто геномы, входящие в состав аллополиплоидов, содержат гомологичные гены и целые участки хромосом, которые называют гомеологичными. Гомеология хромосом выявляется по их способности к гомеологичной конъюгации отдельными участками, содержащими гомологичные гены, что лучше всего показано при изучении аберрантных мейозов у амфигаплоидов. Расщепление по гомологичным генам у аллополиплоидов часто носит характер некумулятивной или кумулятивной полимерии.

Нарушения плоидности у человека:

У человека, как и у подавляющего большинства многоклеточных животных, большая часть клеток диплоидны. Гаплоидны только зрелые половые клетки, или гаметы. Нарушения плоидности (как анеуплоидия, так и более редкая полиплоидия) приводят к серьёзным болезненным изменениям. Примеры анеуплоидии у человека: синдром Дауна - трисомия по 21-й хромосоме (21-я хромосома представлена тремя копиями), синдром Кляйнфельтера - избыточная X хромосома (XXY), синдром Тернера - нулисомия по одной из половых хромосом (X0). Описаны также трисомия по X хромосоме и случаи трисомии по некоторым другим аутосомам (помимо 21-й). Примеры полиплоидии редки, однако известны как абортивные триплоидные зародыши, так и триплоидные новорождённые (срок их жизни при этом не превышает нескольких дней) и диплоидно-триплоидные мозаики.

28. Нерасхождение хромосом и его генетические последствия (на примере дрозофилы и человека).

Как показал Морган, при скрещивании белоглазых самок дрозофилы с красноглазыми самцами дочери оказываются красноглазыми, а сыновья белоглазыми. Однако и из этого правила бывают, оказывается, редкие исключения. Примерно у одной из 2 тыс. мух в F 1 от такого скрещивания цвет глаз оказывается противоположным: белым у самок и красным у самцов. Бриджес предположил, что появление редких мух возможно при нерасхождении Х-хромосом; другими словами, в тех случаях, когда Х-хромосомы не расходятся в мейозе к разным полюсам, а направляются вместе к одному из полюсов, в результате чего образуются яйцеклетки с двумя Х-хромосомами и яйцеклетки без Х-хромосом.

Если у белоглазой мухи образуется яйцеклетка с двумя Х-хромосомами и эта яйцеклетка оплодотворяется спермием, содержащим У-хромосому, причем обе Х-хромосомы содержат ген белых глаз. Бриджес предположил, что белоглазые самки в потомстве от скрещивания между красноглазыми самцами и белоглазыми самками развиваются именно из таких зигот. Когда же яйцеклетка, не содержащая ни одной Х-хромосомы, оплодотворяется спермием красноглазого самца, несущим Х-хромосому, то в зиготе оказывается одна Х-хромосома, несущая ген красных глаз, а У-хромосомы нет вовсе. Бриджес предположил, что из таких зигот развиваются красноглазые самцы. Другими словами, гипотеза Бриджеса состояла в том, что появляющиеся с частотой 1:2000 белоглазые самки получают по две Х-хромосомы от матери (и У-хромосому от отца), а такие же редкие красноглазые самцы получают лишь одну отцовскую Х-хромосому (и, следовательно, вовсе лишены У-хромосомы).

Гипотеза Бриджеса была умозрительной, но допускала экспирементальную проверку путем изучения хромосомных наборов мух, представляющих собой исключение из общего правила. Прямые наблюдения показали, что в клетках «исключительных» белоглазых самок действительно содержится по две Х-хромосомы и по одной У-хромосоме, а клетки «исключительных» красноглазых самцов имеют по одной Х-хромосоме, тогда как У-хромосома у них отсутствует вовсе. Таким образом, было показано, что конкретный ген вне всяких разумных сомнений локализован в конкретной хромосоме.

Самцы дрозофилы, лишенные У-хромосомы, внешне нормальны, но стерильн. Самки с двумя Х-хромосомами и одной У-хромосомой нормальны и плодовиты. Бриджес скрещивал таких самок (ХХУ) с нормальными красноглазыми самцами (ХУ). Он обнаружил, что около 4%самок в потомстве от таких скрещиваний имеют белые глаза, а около 4% самцов – красные глаза; остальные 96% потомства составляли красногдазые самки и самцы возникающие снова в результате нерасхождения Х-хромосом в мейозе у самок. Он назвал такое нерасхождение вторичным, поскольку оно происходит в потомстве самок, появившихся в результате первичного нерасхождения Х-хромосом (и потому обладающих двумя Х-хромосомами и одной У-хромосомой). Вторичное нерасхождение происходит с частотой около 1:25, а первичное нерасхождение – 1:2000.

Нерасхождение может быть следствием физического сцепления Х-хромосом, в таком случае нерасхождение имеет место в 100% случаев.

У человека явление нерасхождения хромосом обуславливает возникновение различных форм анеуплоидии. Анеуплоиди́я (греч. an + eu + ploos + eidos - отрицательная приставка + вполне + кратный + вид) - наследственное изменение, при котором число хромосом в клетках не кратно основному набору. Может выражаться, например, в наличии добавочной хромосомы (n + 1, 2n + 1 и т. п.) или в нехватке какой-либо хромосомы (n - 1, 2n - 1 и т. п.). Анеуплоидия может возникнуть, если в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы одной или нескольких пар не разойдутся. В этом случае оба члена пары направляются к одному и тому же полюсу клетки, и тогда мейоз приводит к образованию гамет, содержащих на одну или несколько хромосом больше или меньше, чем в норме. Это явление известно под названием нерасхождение. Когда гамета с недостающей или лишней хромосомой сливается с нормальной гаплоидной гаметой, образуется зигота с нечетным числом хромосом: вместо каких-либо двух гомологов в такой зиготе их может быть три или только один. Зигота, в которой количество аутосом меньше нормального диплоидного, обычно не развивается, но зиготы с лишними хромосомами иногда способны к развитию. Однако из таких зигот в большинстве случаев развиваются особи с резко выраженными аномалиями.

Формы: моносомия - это наличие всего одной из пары гомологичных хромосом. Примером моносомии у человека является синдром Тернера, выражающийся в наличии всего одной половой (X) хромосомы. Генотип такого человека X0, пол - женский. У таких женщин отсутствуют обычные вторичные половые признаки, характерен низкий рост и сближенные соски. Встречаемость среди населения Западной Европы составляет 0,03 %.

Трисомия - это наличие трёх гомологичных хромосом вместо пары в норме.

Наиболее часто встречающейся у человека является трисомия по 16-й хромосоме (более одного процента случаев беременности). Однако следствием этой трисомии является спонтанный выкидыш в первом триместре.

Среди новорождённых наиболее распространена трисомия по 21-й хромосоме, или синдром Дауна (2n + 1 = 47). Эта аномалия, названая так по имени врача, впервые описавшего её в 1866 г., вызывается нерасхождением хромосом 21. К числу её симптомов относятся задержка умственного развития, пониженная сопротивляемость болезням, врождённые сердечные аномалии, короткое коренастое туловище и толстая шея, а также характерные складки кожи над внутренними углами глаз, что создаёт сходство с представителями монголоидной расы.

Другие случаи нерасхождения аутосом:

Трисомия 18 (синдром Эдвардса)

Трисомия 13 (синдром Патау)

Трисомия 16 выкидыш

Трисомия 9

Трисомия 8 (синдром Варкани)

Синдром Дауна и сходные хромосомальные аномалии чаще встречаются у детей, рождённых немолодыми женщинами. Точная причина этого неизвестна, но, по-видимому, она как-то связана с возрастом яйцеклеток матери.

Случаи нерасхождения половых хромосом:

XXX (женщины внешне нормальны, плодовиты, иногда отмечается умственная отсталость, пониженная обучаемость, алалия; частота проявления 0,1 %)

XXY, Синдром Клайнфельтера (мужчины, обладающие некоторыми вторичными женскими половыми признаками; бесплодны; яички развиты слабо, волос на лице мало, иногда развиваются молочные железы; обычно низкий уровень умственного развития)

XYY (мужчины высокого роста с различным уровнем умственного развития;)

Тетрасомия (4 гомологичные хромосомы вместо пары в диплоидном наборе) и пентасомия (5 вместо 2-х) встречаются чрезвычайно редко. Примерами тетрасомии и пентасомии у человека могут служить кариотипы XXXX, XXYY, XXXY, XYYY, XXXXX, XXXXY, XXXYY, XYYYY и XXYYY.

29. Пенетрантность – доля особей (в %), у которых рассматриваемяй пизнак проявился среди всех особей данного генотипа.

Экспресссивность – степерь выраженности рассматриваемого признака по отношению к его максимальной выраженности среди всех особей данного генотипа.

Рассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учиты­вать не только генные взаимодействия и действие генов-модификаторов, но и модифицирующее действие среды, в которой разви­вается организм. Известно, что у примулы окраска цветка розо­вая (Р-) - белая (рр) наследуется по моногибридной схеме, если растения развиваются в интервале температур 15-25°С. Если же растения f2 вырастить при температуре 30-35°С, то все цветки у них оказываются белыми. Наконец, при выращивании растений F 2 в условиях температуры, колеблющейся около 30 °С, можно получить разнообразные соотношения от ЗР-:1рр до 100% растений с белыми цветками. Такое варьирующее соотноше­ние классов при расщеплении в зависимости от условий внешней среды или от условий генотипической среды (так назвал С. С. Чет­вериков варьирование генотипа по генам-модификаторам) носит название варьирующей пенетрантности. Это понятие подразумева­ет возможность проявления или непроявления признака у организ­мов, одинаковых по исследуемым генотипическим факторам.

Пенетрантность выражается долей особей, проявляющих ис­следуемый признак среди всех особей одинакового генотипа по контролируемому (изучаемому) гену.

От внешней среды и генов-модификаторов может зависеть и степень выраженности признака. Например, дрозофила, гомози-готная по аллели vgvg (зачаточные крылья), более контрастно проявляет этот признак при понижении температуры. Другой признак дрозофилы - отсутствие глаз (еуеу) варьирует от 0 до 50% от числа фасеток, характерного для мух дикого типа.

Степень проявления варьирующего признака называется экс­прессивностью. Экспрессивность обычно выражают количественно в зависимости от уклонения признака от дикого типа.

Оба понятия - пенетрантность и экспрессивность - были вве­дены в 1925 г. Н. В. Тимофеевым- Ресовским для описания варьирующего проявления генов.

Тот факт, что признак может проявиться или не проявиться у особей данного генотипа в зависимости от условий или варьи­ровать в различных условиях среды, убеждает в том, что фено­тип - это результат действия (и взаимодействия) генов в кон­кретных условиях существования организма.

Норма реакции - способность реа­гировать на варьирующие условия развития. Норму реакции генотипа необходимо учитывать как при экспериментах, так и при выведении новых форм хозяйственно ценных организмов. Отсутствие изменений в проявлении признака указывает на то, что используемое воздействие не влияет на данную норму реакции, а гибель организма - на то, что оно уже за пределами нормы реакции. Селекция высокопродуктивных форм растений, животных и микроорганизмов в значительной степени представляет собой отбор организмов с узкой и специализированной нормой реакции на такие внешние воздействия, как удобрения, обильное кормле­ние, характер выращивания и др.

Таким образом, генотип представляет собой систему взаимодействую­щих генов, которые проявляются фенотипически в зависимости от условий генотипической среды и условий существования. Только благодаря использованию принципов менделевского анализа мож­но условно разложить эту сложную систему на элементарные признаки - фены и тем самым идентифицировать отдельные, дискретные единицы генотипа - гены.